摘要：蛋白质的质量被定义为限制性氨基酸的总量及这些氨基酸间的比例，会影响肉仔鸡的生长及与脂类合成有关的中间代谢过程。
众所周知，日粮蛋白的数量（粗蛋白（CP）的浓度）和质量（与所需平衡模式相关的氨基酸组成）影响鸡的机体组成（Rhalil等，1968）。例如：低能量蛋白值的日粮使肉鸡胴体的瘦肉率提高（Donaldson等，1956；Thomas和Combs, 1967）、而能量蛋白值高的日粮不仅在体外试验中提高脂肪合成的速率（Rosebr- oug和Steele,1985）而且在肝脏中进行的重新合成脂肪速度也有所加快（Donal- dson,1985）.
我们研究过能量蛋白比，对试验结果作过可能的不同解释（Rosebrough和Steele,1985）。例如，当机体中的CP以占干物质的百分比含量来表示时，能量蛋白比为10的日粮所得到的瘦肉率显著优于能量蛋白比为17的日粮的饲喂结果。另一方面，当胴体蛋白以某段时间内蛋白质沉积的克数来表示时，则是高能量蛋白组的效果较好。总体上有可能是因为日粮能量蛋白比低时限制了能量的摄入，故促使胴体瘦肉率的提高（Bartov,1979）。从这个角度来讲，很重要的应理解的一点是，和人的病理性肥胖不同，家禽明显的脂肪合成只有在营分满足了肌肉组织最大的合成速率的需要量时才发生。
我们研究过日粮限制性氨基酸对体蛋白合成的调节作用。从这一角度看，第1限制性氨基酸被看作“最终重分配剂”。提供这种氨基酸会使日粮中用于合成脂肪的一部分能量转到所希望的肌肉组织中去。这一问题被描述为饲料中氨基酸的配合及它们与第一限制性氨基酸的关系。
日粮中的蛋白质量反映了最大的生长及肌肉组织合成所需的氨基酸的平衡。例如，有建议认为可以用“有效蛋白含量”来描述一种蛋白质满足限制性氨基酸的程度（Fisher等，1959）。有效蛋白含量可通过日粮中赖氨酸与CP含量的相对比值计算得到，而假定每千克完全有效蛋白中含60克赖氨酸（Yeh和Leveille,1969）。尽管日粮有效蛋白水平（日粮中第一限制性必需氨基酸含量）可能调节脂肪的合成，但还不知道这是由于限制性氨基酸含量在核糖体水平上所起的作用还是由于过量的氨基酸的分解使细胞内的代谢发生改变。后一种机制显然有其根据，因为在过剩的氨基酸碳架转变成葡萄糖时，会降低重新合成脂肪所需的乙酰基的含量，可能使脂肪的合成缺少底物。
方法：
我们所做试验的目的是想研究一下在在日粮中补充限制性的赖氨酸时（以添加盐酸赖氨酸或提高豆粕用量的方式供给）肉鸡的脂肪及碳水化合物的代谢状况。在这一试验基础上，接着研究肉仔鸡肉仔鸡饲喂低水平CP但添加前5种限制性氨基酸。试验的0假设是补充氨基酸的低蛋白日粮与CP含量较高的日粮对代谢影响的作用类似。
表1 日粮CP水平及赖氨酸的添加对35日龄肉仔鸡a生长体外脂肪合成（IVL）
及血浆中激素水平的影响
日粮
体重
增重/耗料
IVLb
IGF-Ⅰc
T3c
T4 c
15％CP－8.0g赖氨酸/Kg
896
0.43
43.2
16.8
2.1
6.8
17％CP－9.4g赖氨酸/Kg
960
0.49
36.6
16.8
1.7
8.2
18.3％CP－10.6g赖氨酸/Kg
1,156
0.50
30.1
19.0
1.6
9.0
20％CP－11.9g赖氨酸/Kg
1,244
0.59
23.7
21.7
1.4
10.9
15％CP－9.4g赖氨酸/Kg
913
0.50
48.3
18.6
1.8
8.2
15％CP－10.7g赖氨酸/Kg
1,116
0.51
53.5
17.4
1.4
10.8
15％CP－12.0g赖氨酸/Kg
1,136
0.52
59.5
17.5
1.7
7.0
a平均体重为150克的7日龄仔鸡被分到各个试粮处理组中，试验期28天，然后从每个处理中挑选一些鸡用于测定日粮对中间代谢的影响。
b体外脂肪合成通过以下方法测定：将离体肝组织在含10毫摩尔的2－14C乙酸钠培养液中培养2小时，后测定混合到肝脂中的经标记的乙酸，其数值表示为合成到每克肝组织中去的产物的微摩尔数。
c以每毫升血浆中激素的纳克数。
表2 日粮CP水平及赖氨酸的添加对35日龄肉仔鸡a生长体外脂肪合成（IVL）
及血浆中激素水平的影响
日粮
1
2
3
4
5
6
7
CP，%
12
14.4
17.2
20
12
12
12
蛋＋胱，g/kg日粮
8.3
8.8
9.4
10.8
8.4
8.4
8.4
赖氨酸，g/kg日粮
5.9
7.9
9.9
11.9
7.9
9.8
12.0
色氨酸，g/kg日粮
1.2
1.5
1.9
2.2
1.5
1.8
2.1
苏氨酸，g/kg日粮
4.8
5.9
7.5
8.2
5.0
5.4
5.7
异亮氨酸，g/kg日粮
5.2
6.8
9.1
10.1
6.0
6.9
7.8
精氨酸，g/kg日粮
7.3
9.6
12.9
14.3
9.6
11.9
14.2
体重，g
668
959
930
1,083
894
916
952
增重:耗料
0.27
0.37
0.43
0.46
0.41
0.46
0.46
IVLb
28.5
24.7
14.6
9.4
17.9
19.6
19.6
IGF-Ⅰc
18.6
20.3
19.5
21.5
18.5
20.1
19.9
T3c
1.9
1.6
1.3
1.2
1.4
1.4
1.5
T4 c
9.1
10.9
12.4
12.9
10.7
9.3
12.0
a平均体重为150克的7日龄仔鸡被分到各个试粮处理组中，试验期28天，然后从每个处理中挑选一些鸡用于测定日粮对中间代谢的影响。
b体外脂肪合成通过以下方法测定：将离体肝组织在含10毫摩尔的2－14C乙酸钠培养液中培养2小时，后测定混合到肝脂中的经标记的乙酸，其数值表示为合成到每克肝组织中去的产物的微摩尔数。
c以每毫升血浆中激素的纳克数。
在第1个试验中，先配制出一个除了赖氨酸外所有必需氨基酸都满足的玉米豆粕型基础日粮，后添加盐酸赖氨酸使其达到所需水平。第2个试验为先配制出一个必需氨基酸缺乏的基础日粮（12％CP），接着再与含CP20％的日粮以不同比例混合或者添加氨基酸至相应的含量。考虑到精氨酸可能与赖氨酸的利用率有关，在日粮中也加入与赖氨酸量相应的精氨酸。
试验测定了与生产有关的几个指标（体重的改变量及饲料转化率），另外也测定了一些代谢中的激素的水平（三碘甲腺原氨酸〔T3〕、甲状腺素〔T4〕和类胰岛素生长因子-Ⅰ〔IGF-Ⅰ〕。类胰岛素生长因子是在生长激素或促生长素调控下作为活性剂的一类激素之一。我们对于家禽上的IGF-Ⅰ尤其感兴趣，因为它控制着肌肉的生长。最后，我们用改进的组织培养法检验不同的日粮处理对肉鸡脂肪代谢的作用。
结果：
蛋白质对对代谢调控机理符合逻辑的研究还有待在将来关于蛋白质品质（氨基酸组成）的试验中开展。在目前的初步试验中援用将赖氨酸作为蛋白质的限制因子的概念。
在第1个试验中，我们发现饲喂含15％CP-8.0g赖氨酸/Kg组的肉鸡体重和含17％CP组或15％CP但添加赖氨酸至17％CP组的赖氨酸水平的无显著差异。我们还发现，当低蛋白日粮中添加赖氨酸至18.3％CP组的赖氨酸水平时，其生产性能和饲喂较高蛋白日粮组的相似。相反的，提高低蛋白日粮中赖氨酸量至20％CP组的赖氨酸水平时，其生产性能不能和饲喂20％CP组的接近。CP含量最低组的饲料转化效果最差，而CP含量最高组的饲料转化效果最好。添加不同水平赖氨酸组的饲料转化效率类似，都比最高蛋白含量组的要低。
分析一下各处理组的代谢激素水平图，我们注意到一些提高日粮CP水平或在15％CP组中添加赖氨酸的作用。例如，血浆IGF-Ⅰ和T4蛋白含量最高组的肉鸡上最高。添加赖氨酸不影响血浆中的IGF-Ⅰ，但影响T4的水平。
血浆中T3水平在20％CP组上最低，而在15％CP组上最高。在15％CP的日粮中添加赖氨酸至10.7％/kg日粮或12％/kg日粮都使血浆T3水平降低。将日粮CP水平从15％提高到20％也降低血浆中T3的水平。
表1中列出了有关提高CP或赖氨酸水平对体外脂肪合成的总结。脂肪合成速率在饲喂20％CP日粮组中最高，而在15％组中最低。我们发现，随着CP水平升高，脂肪合成明显的呈线性下降。相反的，在低CP日粮中添加盐酸赖氨酸，使其达到较高CP含量日粮中的赖氨酸水平，脂肪的合成也随之加快。我们发现添加赖氨酸还能提高采食量，而采食量的提高会增加脂肪合成的速率。
在表2中列出了提高日粮中CP水平或在原有的低CP日粮中添加蛋氨酸、赖氨酸、色氨酸、苏氨酸及异亮氨酸至对照组水平对肉鸡的作用。
和预计中的一样，提高日粮CP水平显著提高了体重，而且饲料转化效率随着CP含量的提高而改善。相反的，在基础日粮中添加5种氨基酸，只有在第1组（相当于14.4%CP组）时显著提高体重（p<0.05）。在第1及第2添加5种氨基酸组（相当于14.4%CP组和17.2 %CP组）和基础日粮组相比，饲料转化效率明显提高。而最后一组添加5种氨基酸的（相当于20%CP组）的饲料转化效率没有提高。
将CP水平从12％提高到17.2％也降低了脂肪的合成。相反，在基础日粮中添加5种氨基酸虽明显改变了氨基酸的营养，但没有显著降低脂肪的合成。
这一特殊的发现提示我们，提高一个含最佳氨基酸配比的所谓的“理想蛋白质”并不是降低肉仔鸡体脂的方法。对于掌握氨基酸、CP和体组成的关键可能在于透彻地理解我们原先所了解的有关非必需及必需氨基酸的概念。
第2个试验包括在低蛋白日粮中添加几种氨基酸以达到合理的数量及平衡的比例。饲喂基础日粮组和添加蛋氨酸、赖氨酸、色氨酸、苏氨酸及异亮氨酸至对照组水平的处理组相比，血浆IGF-Ⅰ、T4及T3的水平无显著差异（表2）。而添加这5种氨基酸的第1、2组日粮（分别相当于14.4%CP和17.2%CP的氨基酸水平）与基础日粮相比，显著提高了血浆IGF-Ⅰ水平（p<0.05）。
T4在各处理组间的变化趋势与以上指标类似。而添加这5种氨基酸的第1、2组日粮（分别相当于14.4%CP和17.2%CP的氨基酸水平）与基础日粮相比，显著提高了血浆IGF-Ⅰ水平（p<0.05）。T4在各处理组间的变化趋势也类似，饲喂第2组添加这些氨基酸的日粮（相当于17.2%CP的氨基酸水平），显著提高了血浆T4水平。当这些氨基酸为基础添加量，与相应的对照组对应时，T4水平没有显著提高。前面提到最大幅度添加氨基酸并没有使血浆T3水平比基础日粮有所提高，而添加这些氨基酸和提高CP含量一样，显著降低T3的水平（p<0.05）。
尽管生长性能可通过提高赖氨酸（试验1）或平衡限制性氨基酸（试验2）来提高，血浆IGF-Ⅰ只有在对照值（饲喂20％CP日粮的肉鸡）与不添加氨基酸的基础日粮（15％CP，表1；12％CP，表2）比较时才有差异。
分析血浆IGF-Ⅰ浓度作为动物代谢水平的指标已取得了一些进展。例如，在比较不同动物的血浆IGF-Ⅰ值时，发现其在肉鸡中的（Leung等，1986）浓度比在生长大鼠上的（Prewitt等，1982）要低，尽管二者在生长趋势上类似。Huybrechts等（1985）研究了肉鸡和蛋鸡的血浆IGF-Ⅰ浓度，发现蛋鸡的血浆IGF-Ⅰ浓度随日粮的增大而降低，但在肉鸡上没有这种现象。后一个发现并不奇怪，因为肉鸡是经过对快速生长性状进行高强度选择而成的。80年代的几个试验为营养状况调控血浆IGF-Ⅰ水平提供了证据。Lauterio和Scanes（1987）比较了肉仔鸡血浆中IGF-Ⅰ水平作为日粮蛋白的功能，发现日粮CP从20％降低到5％时，肉仔鸡血浆中的IGF-Ⅰ水平有所下降，当CP从5％升高到20％时则上升。在这一试验中，血浆IGF-Ⅰ的变化归因于蛋白营养水平的变化。
在后来的一个试验中（Rosebrough等，1988）研究了蛋白及能量的摄入量和不同生长指标间的关系。在那个试验中，运用了限饲的方法，因此蛋白和能量的摄入量都固定不变。在限制能量摄入量（自由采食量的70％）的基础上，设了两个CP摄入水平，摄入蛋白较多的肉鸡血浆中的IGF-Ⅰ较高。血浆IGF-Ⅰ水平变化和生长及相对胸肌大小一致，表明这种激素能调节瘦肉组织的生长。这就引导我们去推测饲喂高蛋白日粮的鸡的肌肉生长加快与IGF-Ⅰ有关。从这次研究中可以得出，在考虑到能量摄入量的前题下，血浆IGF-Ⅰ浓度是日粮蛋白是否充足的有用指标。有趣的是，在几个试验中，注射IGF-Ⅰ没有显示其促生长作用（Huybrechts等，1992；Spencer等，1996；TixierBoichard等，1992；McGuinness和Cogburn，1991）。
对试验结果的分析也显示了甲状腺激素（T3和T4）水平可能在确定肉鸡日粮中蛋白水平上起一定作用。在这个试验中，为使各组间结果差异较明显，各处理组日粮间变化幅度较大。尽管日粮变异大时使假设检验的难度增加，但仍有许多有关日粮和激素水平的关系的报导。Yang等（1987）指出，虽然降低碳水化合物所提供的能量会使体重下降，但T3和T4的水平并不改变。这一研究可能表明：甲状腺的功能对生长起一定作用，生长和日粮能量的的相关程度比与日粮中能量原料质量的相关程度更高。
一般对生长有较大影响的日粮变化都会引起以上激素水平的改变。在现实生产条件下，用这些指标作为营养状况改变的指标可能会有困难。例如，在生物指标上的少量变化就可能改善体重和饲料报酬，从而取得较高的经济效益。我们可以看出，日粮CP水平从12％到18％范围内，IGF-Ⅰ浓度和肉鸡生长程度显著相关。相反，我们发现在饲喂超过18％CP的日粮时，所得结果为两者间几乎没有关系。很少有关于饲喂高蛋白日粮降低脂肪合成的生化机制的研究报导。Bartov（1979）报导，过多的日粮蛋白会迫使肉鸡消化能量，因为要将多余的氮以尿酸的形式排出，从而使用于脂肪合成的能量减少（Buttery和Boorman,1976）。Yeh和Leveille(1969)发现，日粮蛋白水平和体外脂肪合成速率存在负相关，可能日粮蛋白水平的提高会抑制糖酵解，从而使用于脂肪合成的葡萄糖生成物的量的减少。目前研究中的假设为：提高蛋白质的品质，不论是通过向日粮中添加第一限制性氨基酸还是向CP水平处于临界状态的日粮中添加几种氨基酸，都会使用于脂肪合成的能量减少。
这次试验的结果不能为后一个假设提供依据，肉仔鸡中脂肪合成的规律比较复杂，不能单纯用满足肌肉组织合成，而使脂肪合成的能量的减少来解释。
提示：
我们验证了CP水平及蛋白品质和一系列生长及中间代谢指标的关系。血浆IGF-Ⅰ浓度和生长性能呈正相关，可能会调控和反映肌肉组织合成速率的变化。在不同日粮处理的影响较大，并且能量摄入量和蛋白数量及品质一起考虑时，血浆IGF-Ⅰ浓度或许可以作为衡量蛋白质充足程度的指标。在目前的商业条件下，用激素水平去预测肉鸡的生长性能似乎还不现实。我们已证明了很明显的一点，即日粮能量、蛋白变化引起的体组成的改变，与肉仔鸡用于脂肪合成的能力的改变有关。
另外，能量蛋白比的差异应大一点才能在代谢速率上引起足够大的变化，从而克服自然状态下代谢速率间的差异。蛋白质品质被定义为限制性氨基酸的绝对值及这些氨基酸间的比例，会影响生长就有关脂肪合成的中间代谢过程。
