不同类型的亲本进行杂交可以获得变异性状的重新组合,杂交后代中可能出现双亲优良性状的组合,甚至出现超亲代的优良性状(例如,方正银鲫与九江红鲤杂交),当然也可能出现双亲的优势不明显性状组合,或双亲所没有的劣势性状(例如,鳙鱼与白鲢的杂交)。
育种过程就是要在杂交后代繁育类型中选出符合育种目标的个体进一步培育,甚至获得优良性状稳定的新品种。
杂交可以使杂交种后代增加变异性和异质性,综合双亲的优良性状,产生某些双亲所没有的新性状,使后代获得较大的遗传改良,出现可利用的杂种优势,并在鱼类的品种改良和生产中发挥出巨大作用,是鱼类育种的基本途径之一,也是鲢、鳙鱼杂交种培育出优质鱼种有效措施。
在杂交育种中应用最为普遍的是品种间杂交(指两个品种间的杂交),其次是远缘杂交(不同种、属个体间似的杂交)。实践表明:品种间杂交,像鲢、鳙鱼杂交在生产领域中不能推广应用,关键是杂交后组合性状不稳定所造成的。
鲢、鳙鱼杂交种性状是不是优良性状,从一龄鱼种养殖生长速度、饵料系数与鲢、鳙鱼比较没什么差异,但二龄生长期中就有明显的差异,生长速度缓慢、个体较小,严重影响产量。由此可见,并非所有的杂交都能创造出好品种。
杂种优势的形成和利用
杂交种质优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代,在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。
杂交种质优势是许多性状综合表现突出,杂交种质优势大小往往取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。一般而言,亲缘关系、生态类型和生理特性上差异越大,双亲间相对性状的优缺点越能彼此互补;其杂种优势越强,双亲的纯合程度越高,越能获得整齐一致的杂种优势。
杂交种质优势往往表现于有经济意义的性状,因而通常将产生和利用杂种优势的杂交称为经济杂交。目前,鱼类杂交育种应用的最多的即是经济杂交,如果再让子二代自交或继续让其各代自由交配,结果将是杂合性逐渐降低,杂种优势趋向衰退甚至消亡。
目前,在淡水渔业生产上,杂交种质优势的利用已成为提高产量和改进品质的重要措施之一。目前,经过国家良种审定委员会审定的杂交种质的鲤科、荷元鲤[荷包红鲤(雌)×元江鲤(雄)]、丰鲤[兴国经鲤(雌)×散鳞镜鲤(雄)]、芙蓉鲤[散鳞镜鲤(雌)×兴国红鲤(雄)]等杂交种质的利用可以带来巨大的经济效益,如异育银鲫,仅生长速度比亲本快很多,而且抗逆性强、抗病能力强、成活率高、养殖产量高、品质优等经济优势。
杂交育种技术
选择亲本是关键,首先要尽可能选用综合性状好、优点多、缺点少或优良性状能互补的亲本,同时也要注意选用生态类型差异较大,亲缘关系较远的亲本杂交,如异育银鲫是中国科学院(生物研究所)最早以黑龙江省的方正县双风水库天然雌核发育的方正银鲫为母本,江西省兴国红鲤为杂交父本获得的异精三倍体雌核发育的子代,生长速度具有明显优势。
通常采用的杂交方式是亲本确定以后,采用什么杂交组合方式直接关系育种的成败,通常采用的有单交、复合杂交、回交等杂交方式。
单交:两个品种间杂交(单交)用x×y表示,其杂交种质后代成为一代杂种,例如方正银鲫(雌)×兴国红鲤(雄)杂交的种质。由于简单易行,好操作,所以生产上应用最广,一般主要是利用杂交种质第一代,如异育银鲫、荷元鲤。
复合杂交:两个以上的品种,经两次以上杂交的育种方法。如果单交不能实现育种所期待的性状要求时,往往就采用复合杂交,其目的在于创造一些具有丰富遗传基础的杂种原始群体,才可能从中选出更优秀的个体。
复合杂交可分为三交、双交等。三交是一个单交种与另一品种的再杂交,可以表示为(x×y)×y。例如,(荷包红鲤×元江鲤)×散鳞镜鲤=三交鲤;双交是两个不同的单交种的杂交,可表示为(a×b)×(c×d)或(a×c)×(b×c)。例如,(角罗非×尼罗非鱼)×(莫桑比克非鱼×尼罗非鱼)。
回交:杂交后代继续与其亲本之一再杂交,以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法。当育种目的是企图某一群体B的一个或几个经济性状引入另一群体A种群,则可采用回交育种。如鲮鱼具有许多优良性状,但不能耐受低温,需要进行遗传改良。可以用耐受低温的湘华鲮进行多次回交,对回交子代选择的注意力必须集中在抗寒性这个目标性状上,从而最终育成一个具有抗寒性优良的鲮鱼新品种。
杂交操作程序和方法
杂交前的准备工作:首先要熟悉各种鱼类的生殖习性。一方面要了解鱼类自身与生殖有关的性成熟季节、生殖季节、卵子性质、性周期、产卵期对卵和后代的保护等习性;另一方面要了解鱼类在生殖期对外界条件的要求,如水温、光照、流速、水体溶氧量、产卵场的底质、鱼巢、饲料等。其次要调控亲本性成熟年龄,通过分期饲养,创造不同的外界条件等手段,务必使未杂交的亲本在生殖季节相遇。
选择适当的受精方法进行杂交:杂交前期在临近性成熟和生殖季节到来之时,一定要将雌、雄两种鱼分池饲养,避免自群交配。受精方法则根据具体情况确定,品种间杂交一般采用自然产卵受精,不能自然繁殖杂交的采用人工授精。
记录、标牌和管理:用不同品种的鱼类进行杂交,必须做记录或登记,记录内容包括亲本性状及有关情况,如杂交方式、杂交时间、受精率、成活率等,以便供查阅备用。鱼苗下塘后,试验池需挂牌并登记,写明受精日期和父母本的名称。养殖期间应加强管理,尤其应注意避免不同杂质之间发生混杂。如果不慎将杂交种流放至江河、湖泊等天然水域,将造成自然种群遗传性混杂的严重后果,严重影响自然资源的有效利用。
加速育种进程:从杂交到新品种育成与推广,往往需要经过10个世代的时间,因而加速育种进程很有必要。可采用异地加代,也可以进行温室和人工气候至加代,所需育种基地规模不大时,采用此法即能加速育种进程。
杂交后代的选择:采用个体选择法时,选择一般从子二代开始,因子二代变异范围最大,可望从中选出合意的变异体,到子二代已基本可以判断有无育成品种的希望。到子五代时,大多数性状和家系已相当稳定,确定品种可在此阶段进行。
采用群体选择法时,一般子五代之前不进行个体选择,只进行群体选择并混养。在子五代至子八代开始进行个体选配,建立家系和确定品种,真正选配优良性状新品种为生产无公害鱼类奠定良好基础。